Эмбриогенез включает в себя следующие этапы. Эмбриональное развитие человека Стадии эмбриогенеза I. События, предшествующие оплодотворению
Оплодотворение – процесс слияния и взаимной ассимиляции мужской и женской половых клеток с образованием качественно новой клетки, имеющей диплоидный набор хромосом – зиготы . Оплодотворению предшествует осеменение, под которым понимают комплекс условий, направленных на сближение половых клеток.
У рыб, амфибий осеменение наружное, у млекопитающих, человека – внутреннее. В эякуляте человека, объемом 3 мл, содержится около 350 млн. сперматозоидов. В яйцеклетку проникает только один из них. Остальные создают условия для оплодотворения. Различают три фазы этого процесса: 1) дистантное взаимодействие; 2) контактное взаимодействие; 3) пенетрация сперматозоида в яйцеклетку с последующей ассимиляцией ядерного материала.
Дистантное взаимодействие – это сближение сперматозоида с яйцеклеткой, которое осуществляется благодаря хемотаксису и различному электрическому заряду на мембранах сперматозоида и яйцеклетки. Хемотаксис происходит с помощью химических веществ (гамонов) – гиногамонов яйцеклетки и андрогамонов сперматозоидов. Гиногамоны обеспечивают активацию движения спермиев. Последние в слабощелочной среде обладают способностью двигаться против тока жидкости (реотаксис). Секреты женских половых путей способствуют растворению гликопротеинов в области акросомы спермиев и обретению ими оплодотворяющей способности (капацитация ). Через два часа после осеменения сперматозоиды достигают яйцеклетки и начинается контактная фаза оплодотворения. В результате биения жгутиков спермиев яйцеклетка совершает вращательные движения. После непосредственного контакта сперматозоидов с оболочками яйцеклетки, осуществляемого с помощью специфических рецепторов половых клеток запускается акросомальная реакция. При этом из акросомы спермия выделяются ферменты, которые расщепляют молекулы блестящей оболочки и склеивающего вещества между фолликулярными клетками с последующим отделением последних от яйцеклетки. Через образовавшийся канал в блестящей оболочке проникает только один спермий (моноспермия). Яйцевая клетка образует воспринимающий бугорок, мембрана которого сливается с мембраной спермия, и головка его с промежуточной частью хвостика оказываются в ооплазме. В третьей фазе оплодотворения осуществляется кортикальная реакция , сопровождаемая выходом ферментов из кортикальных гранул, формированием перивителлинового пространства и оболочки оплодотворения, деполяризацией оолеммы. С помощью этих механизмов предотвращается возможность полиспермии. После проникновения спермия в яйцеклетке возрастают процессы внутриклеточного обмена, активируются окислительно-восстановительные процессы и процессы синтеза. Вслед за этим наблюдается перемещение частей цитоплазмы – ооплазматическая сегрегация. Ядро сперматозоида превращается в мужской пронуклеус, а яйцеклетки – в женский. Сперматозоид вносит в яйцеклетку второй гаплоидный набор хромосом, митохондриальный геном и сигнальный белок дробления. Объединение двух пронуклеусов (синкарион) приводит к восстановлению диплоидного набора хромосом. Образуется новый организм на стадии одной клетки – зигота.
Дробление (fessio) – последовательное митотическое деление зиготы, биологический смысл которого – превратить одноклеточный организм в многоклеточный. Дроблением оно названо потому, что образовавшиеся дочерние клетки – бластомеры – вследствие отсутствия в интерфазе G1 периода не растут и намного меньше материнских. Это происходит до тех пор, пока не восстановится характерное для соматических клеток ядерноцитоплазматическое соотношение. Способ дробления определяется количеством и распределением в яйцеклетке желтка. Так, первично изолецитальные олиголецитальные яйцеклетки (у примитивных позвоночных) делятся полно и равномерно с образованием целобластулы . В строении ее различают стенку – бластодерму, состоящую их крыши, дна и краевой зоны, и полость – бластоцель. Умеренно телолецитальные (мезолецитальные) яйцеклетки (у амфибий) имеют полный , но неравномерный тип дробления. На вегетативном полюсе дробление из-за желтка идет медленнее, чем на анимальном. Образуется амфибластула . Полость ее смещена к анимальному полюсу. У полилецитальных резко телолецитальных яйцеклеток (у птиц) дробление неполное , частичное, т. е. меробластическое. Дробится только анимальная часть с образованием зародышевого диска (дискобластула ).
Вторично изолецитальные яйцеклетки (у плацентарных млекопитающих, в том числе и у человека) характеризуются полным – делится весь материал зиготы, неравномерным – образуются бластомеры разной величины, асинхронным – бластомеры делятся неодновременно: за стадией двух бластомеров наступает стадия трех бластомеров и т. д., дроблением. В течение 3-4 суток оно происходит в яйцеводе. В результате дробления образуются крупные темные и мелкие светлые бластомеры (рис. 3-3). Светлые бластомеры дробятся быстрее, окружают темные, которые остаются внутри, образуя трофобласт . Последний в дальнейшем принимает участие в развитии хориона и обеспечивает питание зародыша. Темные бластомеры (эмбриобласт ) послужат источником для образования тела и остальных провизорных органов зародыша. Зародыш без полости, состоящий из плотного скопления клеток трофобласта и эмбриобласта, называется морулой . Он образуется через 50-60 часов дробления. Вскоре клетки трофобласта начинают секретировать жидкость, что приводит к образованию полости. Эмбриобласт смещается на один из полюсов. Образовавшаяся бластула получила название бластоцисты , или блатодермического пузырька. Она состоит из бластодермы (трофобласт), бластоцеля (полость) и эмбриобласта. Через 4 суток бластоциста попадает в полость матки и находится там в свободном состоянии 5-е и 6-е сутки. Благодаря росту числа бластомеров, активной выработке жидкости трофобластом и усиленному всасыванию секрета маточных желез она увеличивается. На 7 сутки развития начинается имплантация.
Имплантация – процесс внедрения зародыша в слизистую оболочку матки. Различают две ее стадии: адгезии, или прилипания трофобласта к слизистой оболочке матки, и инвазии, или внедрения зародыша в ткани слизистой оболочки. В первой стадии, как только бластоциста соприкасается с внутренней поверхностью матки, трофобласт начинает дифференцироваться на два слоя: клеточный, или цитотрофобласт (внутренний листок), и симпластотрофобласт (наружный листок). Во второй стадии симпластотрофобласт (называется также синцитиотрофобластом, плазмодиотрофобластом) выделяет протеолитические ферменты, которые лизируют слизистую оболочку матки. Он сильно разрастается, формируя ворсинки. Внедряясь в стенку матки, ворсинки последовательно разрушают эпителий, соединительнотканную основу, эндотелий сосудов и окружаются кровью матери. С этого момента гистиотрофный тип питания (за счет продуктов распада материнских тканей) заменяется питанием непосредственно из материнской крови – гематотрофным типом питания. Имплантация продолжается около 40 часов. Одновременно с имплантацией начинается гаструляция.
Гаструляция – сложный процесс эмбрионального развития, сопровождающийся делением, перемещением и дифференцировкой клеток, направленный на образование зародышевых листков и осевых органов. На конечном этапе гаструляции у зародыша различают 3 зародышевых листка: эктодерму (наружный), мезодерму (средний), энтодерму (внутренний), и осевые органы – хорду, нервную трубку, первичную кишку.
Гаструляция может происходить четырьмя основными способами: 1)инвагинация; 2)эпиболия; 3)миграция (иммиграция); 4)деламинация. Способ гаструляции зависит от способа предшествовавшего дробления и типа образовавшихся бластул.
Инвагинация (впячивание) – наиболее простой способ (наблюдается у примитивных хордовых), когда у однослойной бластулы дно вдавливается внутрь ее полости, приближаясь к крыше, в результате чего образуется два зародышевых листка: первичный наружный зародышевый листок – эктодерма, первичный внутренний зародышевый листок – энтодерма и полость гаструлы. Эпиболия (обрастание) – характерна для бластул, у которых в области дна бластомеры крупные и перегружены желтком, что затрудняет инвагинацию. Доминирующим процессом становится деление мелких клеток краевой зоны бластулы и обрастание ими вегетативного полюса (например, у амфибий). При миграции (иммиграции ) наблюдается перемещение части бластомеров стенки бластулы с образованием второго слоя клеток. При деламинации (расщеплении) происходит тангенциальное деление многослойного диска бластулы на два слоя клеток. Для позвоночных и человека характерно сочетание 3-го и 4-го способов гаструляции, в результате чего она протекает в две фазы. Первая фаза гаструляции начинается на 7-е сутки эмбриогенеза одновременно с имплантацией. Путем деламинации происходит расщепление эмбриобласта на два листка: эпибласт , или первичную эктодерму, и гипобласт , или первичную энтодерму (рис. 3-3).
После этого процесс гаструляции замедляется, так как для дальнейшего развития зародыша необходимо образование провизорных органов – желточного мешка, амниона, хориона и аллантоиса. Они образуются примерно в течение второй недели развития зародыша. У 7-суточного зародыша из зародышевого щитка выселяются клетки, которые к 11-му дню развития заполняют всю полость бластоцисты и образуют внезародышевую мезодерму (мезенхиму). Во внезародышевой мезодерме формируются две полости. Одна из них, расположенная над эпибластом, обрастается клетками первичной эктодермы, образуя амниотический пузырек. Вторая, расположенная под гипобластом, обрастается клетками первичной энтодермы, образуя желточный пузырек (рис. 3-3). В дальнейшем первичная внезародышевая эктодерма амниотического пузырька и мигрировавшая к ней внезародышевая мезенхима формируют стенку амниона, а внезародышевая энтодерма желточного пузырька с внезародышевой мезенхимой – стенку желточного мешка
Рис. 3-3. Дробление, гаструляция и имплантация зародыша человека (схема). 1. Дробление. 2. Морула. 3. Бластоциста. 4. Эмбриобласт. 5. Трофобласт. 6. Зародышевый узелок. а. Эпибласт. б. Гипобласт. 7. Амниотический (эктодермальный) пузырек. 8. Внезародышевая мезодерма. 9. Цитотрофобласт. 10. Симпластотрофобласт. 11. Зародышевый диск. 12. Лакуны с материнской кровью. 13. Хорион. 14. Амниотическая ножка. 15. Желточный пузырек. 16.Слизистая оболочка матки. 17. Яйцевод. (По Ю. И. Афанасьеву, Н. А. Юриной).
Амнион участвует в выработке жидкости, которая является благоприятной и защитной средой для развития зародыша. Желточный мешок не содержит больших запасов питательных веществ, как, например у птиц, но сохраняет функцию органа, где возникают первичные кровеносные сосуды и клетки крови. Часть внезародышевой мезенхимы оттесняется к трофобласту и внедряется в него, образуя хорион – ворсинчатую оболочку зародыша, обеспечивающую его питание. Прилежащие друг к другу амниотический и желточный пузырьки соединяются с хорионом с помощью тяжа, образованного внезародышевой мезенхимой и называемого амниотической ножкой. К 14-15-му дню эмбрионального развития тело зародыша представлено только клетками дна амниотического пузырька (эпибласт) и крыши желточного пузырька (гипобласт), образующих зародышевый щиток (рис. 3-3). Таким образом, у человека в ранние периоды эмбриогенеза развитие внезародышевых органов опережает развитие зародыша.
На 14-15-е сутки начинается 2-я фаза гаструляции. Она происходит путем иммиграции (перемещения) клеток. В эпибласте клетки усиленно размножаются и перемещаются от переднего к заднему концу тела зародыша. При этом по краю эпибласта движение идет значительно быстрее, чем в центре. Встретившись, два клеточных потока поворачивают к переднему концу и образуют по центру утолщенный тяж клеток, называемый первичной полоской. На ее головном конце формируется утолщение – первичный, или головной узелок. Клетки первичного узелка прорывают эпибласт, мигрируют между ним и гипобластом, образуя хорду , а клетки первичной полоски, выселяясь латерально и по бокам от хорды, образуют мезодерму зародыша. Материал первичной эктодермы, расположенный над хордой, дает начало нервной пластинке. К этому же времени относится процесс формирования аллантоиса. Это происходит путем врастания во внезародышевую мезенхиму амниотической ножки энтодермального тяжа. Аллантоис у человека остается недоразвитым. Его функция сводится к проведению развивающихся позднее пупочных сосудов от зародыша к хориону. К 17-м суткам развития образованием зародышевых листков, хорды и внезародышевых органов завершается второй этап гаструляции.
В процессе дальнейшего эмбриогенеза происходит процесс дифференцировки зародышевых листков. В эктодерме на 18-е сутки нервная пластинка начинает инвагинировать, образуя желобок, который в дальнейшем, погружаясь под эктодерму, смыкается в трубку. Нервная трубка , как и хорда, является осевым органом зародыша. Процесс формирования нервной трубки называется нейруляцией. Из краниальной части нервной трубки образуются мозговые пузыри, которые являются зачатками головного мозга. По бокам от нее отделяются группы клеток, из которых формируется так называемый нервный гребень . Они дают начало нервным и глиальным клеткам спинномозговых и вегетативных ганглиев, мозгового вещества надпочечников и пигментным клеткам (меланоцитам). Описанная часть эктодермы называется также нейроэктодермой. Оставшаяся часть, покровная эктодерма, состоит из плакод и кожной эктодермы. Плакоды – парные утолщения эктодермы по бокам головы. Из них формируются ганглии головы, нервные клетки обонятельной выстилки, органа слуха и равновесия. Кожная эктодерма образует эпителий кожи и его производных, ротовой и анальных бухт и их производных, а также эпителий воздухоносных путей, ротовой полости и пищевода, являющихся тканевыми производными прехордальной пластинки. Внезародышевая эктодерма образует эпителий амниона и пупочного канатика.
С 17-х по 20-е сутки продолжается период закладки осевых зачатков, называемый пресомитным. Начиная с 20-го дня, происходит обособление тела зародыша от внезародышевых органов. Зародышевый щиток становится выпуклым, края его, начиная с переднего, а затем заднего конца, путем образования туловищных складок все более отделяются от желточного мешка, пока между ними не останется связь в виде стебелька. В результате энтодермальная крыша желточного мешка втягивается в тело зародыша и образует зачаток кишечной трубки . Следовательно, туловищные складки отделяют энтодерму будущей кишки зародыша от внезародышевой энтодермы желточного мешка. В процессе гистогенеза из энтодермы кишечной трубки дифференцируется эпителиальная ткань желудка, кишечника и их желез, а также эпителиальные структуры печени, желчного пузыря и поджелудочной железы.
Дифференцировка мезодермы начинается с 20-х суток эмбриогенеза. Дорсальные ее участки разделяются на плотные сегменты – сомиты , располагающиеся по сторонам от хорды. Поэтому данный период называют сомитным. Сомиты начинают образовываться с головной части зародыша. Количество их быстро нарастает, и к 35-му дню составляет 43-44 пары. В каждом сомите из внешней части дифференцируется дерматом , из средней – миотом , из внутренней – склеротом . Из мезенхимы дерматома в дальнейшем развивается соединительная ткань кожи (дерма). Миотом служит источником образования скелетной поперечнополосатой мышечной ткани. Мезенхима склеротома идет на образование костных и хрящевых тканей. Более рыхлые вентральные отделы мезодермы не сегментируются и образуют спланхнотом . Он разделен на два листка – париетальный и висцеральный, окружающие вторичную полость тела – целом. Из листков спланхнотома развивается эпителий серозных оболочек (мезотелий), поперечнополосатая сердечная мышечная ткань, корковое вещество надпочечников, эпителий гонад. Небольшой участок мезодермы между сомитами и спланхнотомом – (нефрогонотом ) – в передних отделах тела зародыша разделяется на сегменты – сегментные ножки. На заднем конце располагается несегментированный участок, называемый нефрогенной тканью. Выделяется также парамезонефральный проток. Сегментированный отдел служит началом развития предпочки и первичной почки, а в мужском организме также выносящих канальцев придатка яичка и мезонефрального протока. Из нефрогенной ткани развивается эпителий канальцев вторичной (окончательной) почки. Парамезонефральный проток дает эпителий матки, яйцеводов и первичной выстилки влагалища.
Мезенхима – эмбриональная соединительная ткань. Источником ее развития являются все три зародышевых листка – мезодерма (дерматом и склеротом), эктодерма (нейромезенхима) и энтодерма головного отдела кишечной трубки, но наибольшее значение имеет мезодерма. Мезенхима состоит из отростчатых клеток, образующих синцитий, и основного вещества. В дальнейшем из нее дифференцируются соединительные ткани, кровь и лимфа, сосуды, гладкая мышечная ткань, микроглия. Внезародышевая мезенхима образует соединительнотканную основу внезародышевых органов.
В результате описанных процессов длина зародыша постоянно увеличивается и к 8-й неделе развития составляет 30 мм, а вес – 5 г. К этому времени зачатки всех органов уже сформированы.
С началом третьего месяца завершается зародышевый и начинается третий, плодный период пренатального онтогенеза. Становление отдельных органов и систем организма человека рассматривается в соответствующих разделах учебника.
Внезародышевые (провизорные) органы развиваются в процессе эмбриогенеза вне зародыша и являются временными. У млекопитающих и человека в связи с переходом на внутриутробный тип развития они появляются раньше, чем сам зародыш, чтобы создать все условия для его формирования и развития. Некоторые из них участвуют в образовании зародышевых оболочек. К этим органам относятся амнион, желточный мешок, аллантоис и хорион. Последний вместе с основной отпадающей слизистой оболочки матки образует плаценту.
Амнион появляется у человека на второй неделе развития в виде небольшого пузырька, образованного внезародышевой эктодермой , окруженной снаружи внезародышевой мезодермой (мезенхимой). Внезародышевая эктодерма формирует эпителиальную выстилку амниона, а мезенхима – соединительнотканную основу (рис. 3-4). После образования амниотическая оболочка быстро увеличивается и к концу 7-й недели ее соединительнотканные слои вступают в контакт с соединительнотканной основой хориона. При этом эпителий амниона переходит на пупочный канатик. За счет амнитической оболочки создается необходимая для развития зародыша водная среда, в которой до конца беременности поддерживается определенный состав и концентрация органических и неорганических веществ. Эта среда защищает зародыш от механических воздействий, предупреждает попадание в плод вредоносных агентов и способствует его движению, предотвращая слипание с окружающими тканями. На ранних этапах эмбриогенеза эпителий амниона однослойный плоский. Начиная с третьего месяца пренатального онтогенеза эпителий в области прилегания амниона к плаценте становится призматическим, а внеплацентарный приобретает кубическую форму. Плацентарный эпителий принимает участие в секреции околоплодных вод, а внеплацентарный – в их резорбции. Эпителий отделяется от соединительнотканной основы амниона базальной мембраной. В составе соединительнотканной основы амниона различают два слоя: глубокий компактный и поверхностный губчатый. Слой компактной соединительной ткани включает бесклеточную часть, размещающуюся ближе к базальной мембране, и клеточную часть, более поверхностную. Последняя богата клетками фибробластического ряда, пучками коллагеновых и ретикулярных волокон. Губчатый слой амниона образован рыхлой соединительной тканью с малым количеством коллагеновых волокон и высоким содержанием гликозаминогликанов. Он связан с хорионом непрочно и легко отделяется.
Желточный мешок образуется одновременно с амнионом из внезародышевой энтодермы первичного желточного пузырька, дающей начало эпителиальной выстилке, и прилегающего к нему слоя внезародышевой мезодермы (мезенхимы), формирующей соединительнотканную основу органа. Желточный мешок у человека не содержит желтка, а заполнен содержащей белки и соли жидкостью. Не играя существенной роли в обеспечении питания зародыша, он, однако, сохраняет свою роль первого кроветворного органа: из его мезенхимы образуются первые кровеносные сосуды, а внутри них – клетки крови (интраваскулярное кроветворение). В энтодерме желточного мешка появляются первичные половые клетки (гонобласты), мигрирующие затем в зачатки половых желез. После формирования туловищной складки желточный мешок остается связанным с кишечной трубкой небольшим желточным стебельком. Начиная с 7-й – 8-й недели эмбриогенеза наблюдается обратное развитие желточного мешка. Остатки последнего можно найти в составе пупочного канатика в виде узкой эпителиальной трубки (рис. 3-4).
Аллантоис – образуется на 16-й день эмбриогенеза в виде пальцеобразного выроста энтодермы , который, направляясь в амниотическую ножку, окружается внезародышевой мезенхимой . Он не достигает значительного развития и служит для проведения кровеносных сосудов. В начале третьей недели внутриутробного развития пупочные сосуды из тела зародыша прорастают по амниотической ножке к мезенхиме хориона. Их тончайшие веточки вместе с мезенхимой проникают в его ворсинки. Через сосуды аллантоиса на ранних этапах эмбриогенеза осуществляются функции питания, газообмена и выделения зародыша. Начиная со второго месяца аллантоис редуцируется и остается в виде тяжа клеток в составе пупочного канатика вместе с редуцированным желточным мешком (рис. 3-4).
Хорион, или ворсинчатая оболочка, имеется только у плацентарных млекопитающих и человека. Образуется на 2-й неделе развития человека, когда к трофобласту подрастает внезародышевая мезодерма , формируя вместе с ним вторичные ворсинки. В начале третьей недели в ворсинки хориона врастают кровеносные сосуды, и они получают название третичных ворсинок. Дальнейшее развитие хориона связано с образованием плаценты (рис. 3-4).
Рис. 3-4. Схема взаимоотношений зародыша, внезародышевых органов и оболочек матки. 1. Мышечная оболочка матки. 2. Decidua basalis. 3. Полость амниона. 4. Полость желточного мешка. 5. Экстраэмбриональный целом (полость хориона). 6. Decidua capsularis. 7. Decidua parietalis. 8. Полость матки. 9. Шейки матки. 10. Эмбрион. 11. Третичные ворсины хориона. 12. Аллантоис. 13. Мезенхима пупочного канатика. а. Кровеносные сосуды хориона. б. лакуны с материнской кровью. (По Гамильтону, Бойду и Моссману).
Плацента – орган связи плода с материнским организмом. Она выполняет все функции, необходимые для дальнейшего развития плода. Дыхательная, трофическая, выделительная функции обеспечиваются благодаря тому, что через плаценту из крови матери в кровь плода поступает кислород и питательные вещества, а в обратном направлении – углекислый газ и продукты метаболизма. Эндокринная функция заключается в выработке гормонов, регулирующих развитие плода и протекание беременности: хорионического гонадотропина, плацентарного лактогена, прогестерона, эстрогенов, меланотропина, кортикотропина, соматостатина и других. Защитная функция плаценты состоит в пассивной иммунизации плода с помощью материнских иммуноглобулинов. Вместе с тем, плацента обеспечивает иммунный барьер между организмом матери и организмом плода. Здесь также депонируются многие микро- и макроэлементы, витамины А, С, Д, Е и др. В плаценте различают плодную и материнскую части. Плодная часть представлена хориальной пластинкой, от которой отходят ворсины. В состав материнской части входит часть слизистой оболочки матки, называемая базальной пластинкой. По характеру взаимоотношения этих частей различают четыре типа плацент: эпителиохориальную (хорион контактирует с эпителием маточных желез), десмохориальную (хорион контактирует с собственной пластинкой слизистой оболочки), эндотелиохориальную (хорион контактирует с эндотелием капилляров) и гемохориальную (хорион контактирует с материнской кровью) (рис. 3-4). По характеру питания различают 2 типа плацент. К первому типу относятся эпителиохориальные плаценты верблюда, лошади, свиньи и десмохориальные плаценты парнокопытных жвачных, у которых хорион расщепляет белки матери до пептидов и аминокислот, синтезируя затем в печени эмбриоспецифические белки. После рождения эти животные способны самостоятельно питаться. В эндотелиохориальных плацентах хищных и кроликов, а также гемохориальных плацентах грызунов, приматов и человека белки синтезируются хорионом, поэтому плод получает готовые белки. После рождения такие животные используют только материнское молоко и не способны к самостоятельному питанию.
Дискоидальная гемохориальная ворсинчатая плацента человека формируется с 3-й по 12-ю неделю эмбриогенеза. Хориальная пластинка и ворсины плодной части плаценты образованы рыхлой волокнистой соединительной тканью, покрытой эпителием – цито- и симпластотрофобластом. Часть ворсин доходит до базальной пластинки материнской части плаценты и прикрепляется к ней, образуя якорные ворсины. Стволовые ворсины с их разветвлениями формируют структурно-функциональные единицы плаценты – котиледоны , общее количество которых достигает 200. Они располагаются в лакунах материнской крови. Между последней и кровью плода образуется гематохориальный барьер . В его состав входит симпластотрофобласт, цитотрофобласт, базальная мембрана эпителия, соединительная ткань ворсинки, базальная мембрана сосудов плода, эндотелий сосудов плода. К концу беременности трофобласт сильно истончается или исчезает, замещаясь фибриноподобной оксифильной массой, состоящей из продуктов свертывания плазмы и распада трофобласта. Благодаря плацентарному барьеру в норме чужеродные вещества, бактерии не проникают в кровь плода. Однако он не является препятствием для вирусов, алкоголя, никотина и ряда других веществ, которые опасны для зародыша, особенно в первые 3 месяца беременности, так как не метаболизируются, а накапливаются в его тканях и органах, вследствие чего могут вызывать нарушения эмбрионального развития и уродства.
Котиледоны отделяются септами, отходящими от базальной пластинки материнской части плаценты. Базальная пластинка представляет собой глубокий слой отпадающей оболочки эндометрия. Здесь в большом количестве встречаются децидуальные клетки – крупные, богатые гликогеном клетки с оксифильной цитоплазмой и крупными ядрами. Предполагается их участие в иммунном ответе и продукции гормонов. В местах контакта ворсин с базальной пластинкой трофобласт переходит на нее и септы. Этот трофобласт называется периферическим трофобластом. Во второй половине беременности он также замещается фибриноидом.
Онтогенез - это процесс развития организма от момента зачатия (образования зиготы) до смерти.
Эмбриогенез - это период развития организма от образования зиготы до рождения (выхода из яйцевых оболочек).
Онтогенез делится на пренатальное развитие (дородовое - от зачатия до рождения) и постнатальное (послеродовое).
Оплодотворением называют слияние мужской и женской половых клеток, в результате которого возникает зигота (оплодотворённая яйцеклетка) с диплоидным (двойным) набором хромосом.
Оплодотворение
Оплодотворение чаще всего совершается в расширении женского яйцевода (в маточных трубах). Сперматозоиды, излившиеся в составе спермы во влагалище, благодаря своей исключительной подвижности и активности продвигаются в полость матки, проходят через неё до яйцеводов и в одном из них встречаются со зрелой яйцеклеткой. Здесь сперматозоид внедряется в яйцеклетку и оплодотворяет её. Сперматозоид вносит в яйцеклетку наследственные свойства, характерные для мужского организма, содержащиеся в упакованном виде в хромосомах мужской половой клетки.
Дробление - это процесс клеточного деления, в который вступает зигота. Размеры образующихся клеток при этом не увеличиваются, т.к. они не успевают расти, а только делятся.
После того как оплодотворённое яйцо начинает делиться, его называют эмбрионом. Происходит активация зиготы; начинается её дробление. Дробление идёт медленно. На 4-е сутки зародыш состоит из 8-12 бластомеров (бластомеры - это клетки, образующиеся в результате дробления, они всё более мелкие после очередного деления).
Рисунок:
Начальные стадии эмбриогенеза млекопитающих животных
I – стадия 2-х бластомеров; II – стадия 4-х бластомеров; III – морула; IV–V – образование трофобласта; VI – бластоциста и первая фаза гаструляции:
1 – темные бластомеры; 2 – светлые бластомеры; 3 – трофобласт;
4 – эмбриобласт; 5 – эктодерма; 6 – энтодерма.
Рис. __ . Эмбрион морской звезды Echinaster brasiliensis. Микроскопия в темном поле, увеличение в 60 раз. Вверху слева стадия двух бластомеров, справа - четырех. Затем, в процессе дробления образуется морула (внизу слева), а после гаструляции - личинка (внизу справа).
Рис. Фотографии ранних стадий (дробление) поясняются схемами.
Морула
Морула ("тутовая ягода") - это группа бластомеров, образовавшихся в результате дробления зиготы.
Рис. Морула человека, срок развития зародыша - 80 часов.
Фото: Ягоды шелковицы (тутовника): Morus nigra и Morus alba , давшие название данной стадии эмбриогенеза
Бластула
Бластула (пузырёк) - это однослойный зародыш. Клетки расположены в нём в один слой.
Бластула образуется из морулы за счёт того, что в ней появляется полость. Полость называется первичная полость тела
. Она содержит жидкость. В дальнейшем полость заполняется внутренними органами и превращается в брюшную и грудную полости.
Гаструла
Гаструла - это двухслойный зародыш. Клетки в этом "зародышевом пузырьке" образуют стенки в два слоя.
Гаструляция (образование двухслойного зародыша) - это очередной этап эмбрионального развития. Внешний слой гаструлы называется эктодерма
. Он
в дальнейшем
формирует кожные покровы тела и нервную систему. Очень важно запомнить, что нервная система происходит из
эктодермы
(наружного зародышевого листка, первого), поэтому она ближе по своим особенностям к коже, чем к таким внутренним органам, как желудок и кишечник. Внутренний слой называется энтодерма
. Он даёт начало пищеварительной системе и дыхательной. Тоже важно запомнить, что дыхательная и пищеварительная система связаны общим происхождением.
Жаберные щели у рыб - это отверстия в кишке, а лёгкие - это выросты кишки.
Нейрула
Нейрула - это зародыш на стадии формирования нервной трубки.
Пузырёк гаструлы вытягивается, а сверху образуется желобок. Этот желобок из вдавленной эктодермы сворачивается в трубку - это нервная трубка. Под ним формируется тяж - это хорда. Вокруг неё с течением времени будет образовываться костная ткань и получится позвоночник. Остаточки хорды можно найти между позвонками рыбы. Ниже хорды энтодерма вытягивается в кишечную трубку.
Комплекс осевых органов - это нервная трубка, хорда и кишечная трубка.
Гисто- и органогенез
После нейруляции начинается следующий этап в развитии зародыша - гистогенез и органогенез
, т.е. формирование тканей ("гисто-" - это ткань) и органов. На этом этапе происходит формирование третьего зародышевого слоя - мезодермы
.
Следует обратить внимание на то, что с момента формирования органов и нервной системы, зародыш называют плодом
.
Плод, развивающийся в матке, находится в особых оболочках, образующих как бы мешок, заполненный околоплодными водами. Эти воды дают возможность плоду свободно передвигаться в мешке, обеспечивают защиту плода от внешних повреждений и инфекций, а также способствуют нормальному течению родового акта.
Видеолекция: Ранний эмбриогенез
Видеолекция: Гаструляция
Видео: Имплантация и развитие зародыша
Видеолекция на англ.языке (English): Ранний эмбриогенез
Видео: Анимация гаструляции
Видео: Анимация нейруляции
Эмбриогенез (греч. embryon - зародыш, genesis - развитие) - ранний период
индивидуального развития организма от момента оплодотворения (зачатия) до
рождения, является начальным этапом онтогенеза (греч. ontos - существо, genesis
- развитие), процесса индивидуального развития организма от зачатия до смерти.
Развитие любого организма начинается в результате слияния двух половых клеток
(гамет), мужской и женской. Все клетки тела, несмотря на различия в строении и
выполняемых функциях, объединяет одно - единая генетическая информация,
хранящаяся в ядре каждой клетки, единый двойной набор хромосом (кроме
узкоспециализированных клеток крови - эритроцитов, которые не имеют ядра). То
есть, все соматические (сома - тело) клетки диплоидны и содержат двойной набор
хромосом - 2 n, и лишь половые клетки (гаметы), формирующиеся в
специализированных половых железах (семенниках и яичниках), содержат одинарный
набор хромосом - 1 n.
При слиянии половых клеток образуется клетка - зигота, в которой восстанавливается двойной набор хромосом. Напомним, что в ядре клетки человека содержится 46 хромосом, соответственно половые клетки имеют 23 хромосомы
Образовавшаяся зигота начинает делиться. I этап деления зиготы называется дроблением, в результате которого образуется многоклеточная структура морула (тутовая ягода). Цитоплазма распределяется между клетками неравномерно, клетки нижней половины морулы крупнее, чем верхней. По объему морула сравнима с объемом зиготы.
На II этапе деления, в результате перераспределения клеток, образуется однослойный зародыш - бластула, состоящий из одного слоя клеток и полости (бластоцель). Клетки бластулы различаются между собой по размерам.
На III этапе, клетки нижнего полюса как бы впячиваются (инвагинируют) вовнутрь, и образуется двухслойный зародыш - гаструла, состоящий из наружного слоя клеток - эктодермы и внутреннего слоя клеток - энтодермы.
Очень скоро, между I и II слоями клеток формируется, в результате деления клеток, еще один слой клеток, средний - мезодерма, и зародыш становится трехслойным. На этом завершается стадия гаструлы.
Из этих трех слоев клеток (их называют зародышевыми слоями) формируются ткани
и органы будущего организма. Из эктодермы развивается покровная и нервная ткань,
из мезодермы - скелет, мышцы, кровеносная система, половые органы, органы
выделения, из энтодермы - органы дыхания, питания, печень, поджелудочная железа.
Многие органы формируются из нескольких зародышевых слоев.
Эмбриогенез включает в себя процессы с момента оплодотворения до рождения..
Развитие человеческого организма начинается после оплодотворения женской
половой клетки – яйца (ovium) мужской – сперматозоидом (spermatozoon, spermium).
Детальное изучение развития человеческого зародыша (эмбриона) составляет предмет
эмбриологии. Здесь мы ограничимся лишь общим обзором развития зародыша
(эмбриогенеза), что необходимо для понимания телосложения человека.
Эмбриогенез всех позвоночных, в том числе и человека, можно разделить на три
периода.
1.
Дробление: оплодотворенное яйцо, spermovium, или зигота последовательно
делится на клетки (2,4,8,16 и так далее) в результате чего сначала образуется
плотный многоклеточный шар, морула, а затем однослойный пузырек – бластула,
которая содержит в середине первичную полость, бластоцель. Длительность этого
периода – 7 дней.
2.
Гаструляция заключается в превращении однослойного зародыша в двох-, а позже
трехслойный – гаструлу. Первые два слоя клеток называются зародышевыми листками:
внешний эктодерма и внутренний энтодерма (до двух недель после оплодотворения),
а возникающий позже между ними третий, средний, слой получает название среднего
зародышевого листка - мезодермы. Вторым важным результатом гаструляции у всех
хордовых является возникновение осевого комплекса зачатков: на дорсальной
(спинной) стороне энтодермы возникает зачаток спинной струны, хорды, а на
вентральной (брюшной) ее стороне – зачаток кишечной энтодермы; на дорзальной
стороне зародыша, по средней линии его из эктодермы выделяется нервная пластинка
– зачаток нервной ситеми, а остальная эктодерма идет на построение эпидермиса
кожи и потому называется кожной эктодермой.
В дальнейшем зародыш растет в длину и превращается в цилиндрическое образование
с головным (краниальним) и хвостовым каудальным концами. Этот период длится до
конца третьей недели после оплодотворения.
Кишечная энтодерма, которая осталась после обособления хорды и мезодермы, образует вторичную кишку – основание для развития внутренних органов. В последующем закладываются все органы тела, материалом для построения которых служат три зародышевых листка.
1. Из внешнего зародышевого листка, эктодермы, развиваются:
а)
эпидермис кожи и его производные (волосы, ногти, кожные железы);
б)
эпителий слизистой оболочки носа, рта и заднего прохода;
в)
нервная система и эпителий органов чувств.
2. Из внутреннего зародышевого листка, энтодермы, развивается эпителий слизистой большей части пищеварительного тракта со всеми принадлежащими сюда железистыми структурами, большей части дыхательных органов, а также эпителий щитовидной и зобной желез.
3.
Из среднего зародышевого листка, мезодермы, развивается мускулатура
скелета, мезотелий облочек серозных полостей с зачатками половых желез и почек.
Кроме того, из спинных сегментов мезодермы возникает эмбриональная
соединительная ткань, мезенхима, которая дает все виды соединительной ткани, в
том числе хрящевую и костную. Так как сначала мезенхима проводит питательные
вещества к разным участкам зародыша, выполняя трофическую функцию, то позже из
нее развиваются кровь, лимфа, кровеносные сосуды, лимфатические узлы, селезенка.
Кроме развития самого зародыша, необходимо учитывать также образование
внезародышевых частей, с помощью которых эмбрион получает необходимые для его
жизни питательные вещества.
В многоклеточном плотном шаре выделяется внутренний зародышевый узелок, ембриобласт, и внешний слой клеток, который играет важную роль в питании зародыша и потому называется трофобластом. С помощью трофобласта зародыш проникает в толщу слизистой оболочки матки (вживление), и здесь начинается образование особенного органа, с помощью которого устанавливается связь зародыша с телом матери и осуществляется его питание. Этот орган называется детским местом, пометом, или плацентой. Млекопитающие, которые имеют плаценту называются плацентарными. Рядом с образованием плаценты идет процесс обособления зародыша, который развивается, от внезародышевых частей в результате возникновения так называемой туловищной складки, которая, вдаваясь гребнем к середине, будто отшнуровывает кольцом тело зародыша от внезародышевых частей. При этом, однако, сохраняется соединение с плацентой с помощью пупочного стебля, который дальше превращается в пупочный канатик. На ранних стадиях развития в последнем проходит желточная протока, которая соединяет кишку с ее выпячиванием в внезародышевый участок, – желточный мешок. У позвоночных, которые не имеют плаценты желточный мешок содержит питательный материал яйца – желток и является важным органом, через который осуществляется питание зародыша.
У человека желточный мешок хотя и возникает, но заметную роль в развитии зародыша не играет и после всасывания его содержимого постепенно редуцируется. В пупочном канатике проходят также пупочные (плацентарные) сосуды, через которые течет кровь от плаценты в тело зародыша и назад. Они развиваются из мезодермы мочевого мешка, или алантоиса, который выпирается из вентральной стенки кишки и выходит из тела зародыша через пупочное отверстие во внезародышевую часть. У человека из части алантоиса, что содержится в середине тела зародыша, образуется часть мочевого пузыря, а из его сосудов образуются пупочные кровеносные сосуды. Зародыш, который развивается, покрыт двумя зародышевыми оболочками. Внутренняя оболочка, амнион, образует объемитстий мешок, который наполнен белковой жидкостью и образует жидкую среду для зародыша, через что мешок называют водной оболочкой. Весь зародыш вместе с амниотичным и желточным мешками окружен внешней оболочкой (в состав которой входит и трофобласт). Эта оболочка, имея ворсинки, называется ворсинчатой, или хорион. Хорион выполняет трофическую, дыхательную, выделительную и барьерную функции.
Эмбриогенез человека
Эмбриогенез человека - это часть его индивидуального развития, онтогенеза. Он тесно связан с прогенезом (образованием половых клеток и ранним постэмбриональным развитием. Эмбриология человека изучает процесс развития человека, начиная с оплодотворения и до рождения. Эмбриогенез человека, продолжающийся в среднем 280 суток (10 лунных месяцев), подразделяется на три периода: начальный (первая неделя развития), зародышевый (вторая-восьмая недели), и плодный (с девятой недели до рождения ребенка). В курсе эмбриологии человека на кафедре гистологии более подробно изучаются ранние стадии развития.
В процессе эмбриогенеза можно выделить следующие основные стадии:
1. Оплодотворение ~ слияние женской и мужской половых клеток. В результате образуется новый одноклеточный организм-зигота.
2. Дробление. Серия быстро следующих друг за другом делений зиготы. Эта стадия заканчивается образованием многоклеточного зародыша, имеющего у человека форму пузырька-бластоцисты, соответствующей бластуле других позвоночных.
3. Гаструляция. В результате деления, дифференцировки, взаимодействия и перемещения клеток зародыш становится многослойным. Появляются зародышевые листки эктодерма, энтодерма и мезодерма, несущие в себе накладки различных тканей и органов.
4. Гистогенез, органогенез, системогенез. В ходе дифференцировки зародышевых листков образуются зачатки тканей, формирующие органы и системы организма человека.
Половые клетки. Зрелые половые клетки гаметы, в отличие от соматических содержат гаплоидный набор хромосом (23 хромосомы у человека). Мужские половые клетки называются сперматозоидами или спермиями, женские - яйцеклетками. Все хромосомы гамет называются аутосомами за исключением одной - половой. В женских половых клетках содержатся Х-хромосомы. Мужские половые клетки бывают двух типов - одни спермии содержат Х-хромосому, а другие У-хромосому, Мужские половые клетки человека имеют размеры 70 мкм. Развиваются и созревают они в яичках мужчины в больших количествах. В 3 мл эиякулята в среднем содержится 350 млн. спермиев. Мужские половые клетки очень подвижны, особенно с У-хромосомой. За 1,5-2 часа они могут достигать маточной трубы, где происходит созревание женской половой клетки и оплодотворение. Спермии сохраняют оплодотворяющую способность в половых путях женщины двое суток. Мужские половые клетки состоят из головки и хвостика, в котором различают связующую (или шейку), промежуточную (тело), главную и терминальные части. В головке расположено плотное ядро, окруженное небольшим ободком цитоплазмы. Спереди ядро покрыто плоским мешочком- “чехликом>>. в котором у переднего полюса
расположена акросома. Чехлик с хромосомой является производным комплекса Гольджи.В акросоме содержится набор ферментов, среди которых гиалуронидаза и протеазы, способные растворять оболочки яйцеклетки, В связующей части спермия в цитоплазме располагаются проксимальная центриоль и дистальная, от которой начинается осевая нить, аксонема. В промежуточном отделе (теле) осевая нить (2 центральных и 9 пар периферических трубочек) окружена расположенными по спирали митохондриями, обеспечивающими энергетику спермия. Главная часть хвостика по строению напоминает ресничку, окруженную тонкофибриллярным влагалищем. В терминальной части хвостика содержатся единичные сократительные фибриллы.
Женские половые клетки, яйцеклетки, классифицируются по количеству и расположению желтка, находящегося в их цитоплазме. Количество желтка зависит от условий и продолжительности развития эмбриона,
ТИПЫ ЯЙЦЕКЛЕТОК
1. Алецитальная (безжелтковая).
2. Олиголецитальная (маложелтковая), в них желток равномерно распределен по цитоплазме, поэтому их называют изолецитальными. Среди них различают первично изолецитальные (у ланцетника) и вторично изолецитальные (у млекопитающих н человека),
3. Полилецитальные (многожелтковые)
Желток в этих яйцеклетках может быть сосредоточен в центре - это центролецитальные клетки.Среди телолецитальных яйцеклеток в свою очередь различают умеренно телолецитальные или мезолецитальные со средним содержанием желтка(у амфибий) и резко телолецитальные, перегруженные желтком от которого свободна лишь небольшая часть анимального полюса (у птиц)
Созревание яйцеклетки и ее оплодотворение происходит в маточных трубах. Яйцеклетка человека не может самостоятельно передвигаться. Она имеет диаметр до 130 мкм, окружена прозрачной (блестящей оболочкой) и слоем фолликулярных клеток. В яйцеклетке большое количество РНК, хорошо развита эндоплазматическая сеть. Небольшое количество желтковых зерен достаточно яйцеклетке для питания в течение 12-24 часов после овуляции, затем она погибает, или происходит оплодотворение и меняется источник питания.
в оплодотворении различают три фазы.
1. Дистантное взаимодействие, в котором важную роль играют химические вещества гиногамоны 1 и II яйцеклетки и андрогомоны 1 и II спермиев. Гиногамоны 1 активизируют двигательную активность снермиев, а андрогамоны 1. напротив, подавляют. Гиногамоны II (фертилизины) вызывают склеивание спермиев при взаимодействии с андрогамоном II, встроенным в цитолемму спермия и предотвращают проникновение многих сперматозоидов в яйцеклетку.
2. Контактное взаимодействие половых клеток. Под влиянием сперматолизинов акросомы спермиев происходит слияние плазматических мембран и плазмогамия - объединение цитоплазмы контактирующих гамет,
3. Третья фаза - это проникновение в ооплазму (цитоплазму яйцеклетки) спермия с последующей кортикальной реакцией - уплотнением периферической части ооплазмы и формированием оболочки оплодотворения.
Различают оплодотворение наружное (например, у амфибий) и внутреннее (у птиц, млекопитающих, человека), а также полиспермное, когда в яйцеклетку проникают несколько спермиев (например, у птиц) и моноспермное (у млекопитающих, человека).
Оплодотворение у человека внутреннее, моноспермное. Оно происходит в ампулярной части маточной трубы. Яйцеклетка окружается многочисленными спермиями. которые биением своих жгутиков заставляют вращаться яйцеклетку. Происходит капацитация - активация спермиев под влиянием слизистого секрета железистых клеток яйцевода и акросомальная реакция выделение гиалуронидазы и трипсина из акросомы спермия. Они расщепляют блестящую оболочку и контакты между фолликулярными клетками, и спермий проникает в яйцеклетку. Сближаются ядра - пронуклеусы яйцеклетки и спермия, образуется синкарион. Далее пронуклеусы сливаются и формируется зигота - новый одноклеточный организм, в который объединялась материнская и отцовская наследственность. Пол ребенка определяется комбинацией половых хромосом в зиготе и зависит от половых хромосом отца. Аномальный кариотип приводит к патологии развития.
Дробление зиготы начинается к концу первых суток в яйцеводах по мере продвижения оплодотворенной яйцеклетки к матке и заканчивается в матке. Дробление зависит от типа яйцеклетки, от количества желтка и его распределения. Различают следующие типы дробления:
1. Полное, равномерное (у первично изолецитальных яйцеклеток ланцетника, Полностью дробится зигота на равные части - бластомеры.
2. Полное, неравномерное (у мезолецитальных яйцеклеток амфибий). Зигота дробится полностью, но бластомеры образуются неодинаковые (мелкие на анимальном полюсе и крупные на вегетативном, где сосредоточен желток).
3. Частичное или меробластическое (у полилецитальных яйцеклеток птиц). Дробится лишь часть анимального полюса яйцеклетки, свободного от желтка.
4.Полное,неравномерное,асинхронное (у вторично изолецитальных яйцеклеток плацентарных млекопитающих и человека).
Дробление характеризуется появлением борозд дробления: меридианных широтных и тангенциальных, параллельных поверхности дробления. Чем больше желтка содержит яйцеклетка, тем менее полно и равномерно происходит дробление. В результате дробления зародыш становится многоклеточным - бластулой. Бластула имеет стенку - бластодерму, состоящую из клеток - бластомеров и полость - бластоцель, заполненную жидкостью, продуктом секреции бластомеров. В бластодерме различают крышу, образовавщуюся за счет анимального полюса, дно - из материала вегетативного полюса и краевую зону, расположенную между ними. У ланцетника при полном равномерном дроблении образуется шарообразная бластула - с однослойной бластодермой (только меридианные и широтные борозды) и с центральнорасноложенным бластоцелем - целобластула. У лягушек в результате полного неравномерного дробления (все три типа борозд дробления) образуется бластула с многослойной бластодермой эксцентрично расположенным бластоцелем - это амфибластула. У птиц и пресмыкающихся с резко телолецитальными яйцеклетками дробится лишь часть анимального полюса, свободного от желтка, и образуется дискобластула с щелевидным бластоцелем между бластомерами в области анимального полюса и нераздробленным желтком. У млекопитающих и человека с вторично изолецитальными яйцеклетками дробление полное (дробится без остатка вся зигота), асинхронное (количество бластомеров нарастает в неправильном и особом порядке у разных животных (у человека 2, 3, 4, 5, 7), неравномерное (образуется два типа бластомеров). Одни бластомеры темные, крупные, медленно дробящиеся - это эмбриобласт. Из него образуется тело зародыша и все внезародышевые органы, кроме трофобласта. Второй тип бластомеров представлен мелкими, светлыми, быстро делящимися клетками - это трофобласт, связывающий зародыш с организмом матери и обеспечивающий его трофику. Светлые бластомеры обрастают кучку темных бластомеров и дробящийся зародыш приобретает вид плотного шара - морулы через 50-60 часов, На третьи сутки начинается формирование бластоцисты - полого пузырька, образованного снаружи трофобластом и заполненного жидкостью, с эмбриобластом в виде узелка клеток, прикрепленным изнутри к трофобласту на одном полюсе бластоцисты. Бластоциста поступает в матку на 5 сутки и свободно в ней раполагается. Происходит подготовка к имплантации. В трофобласте становится больше лизосом, у трофобласта появляются выросты. Зародышевый узелок, уплощаясь, преобразуется в зародышевый щиток, подготавливаясь к первой фазе гаструляции
С седьмых суток начинается имплантация - внедрение бластоцисты в стенку матки, при котором зародыш полностью погружается в слизистую оболочку матки, а слизистая оболочка срастается над зародышем (интерстициальная имплантация). В имплантации различают две стадии: адгезия (прилипание) и инвазия (проникновение). На образующихся ворсинках-выростах трофобласта формируются два слоя: цитотрофобласт - внутренний и наружный - симпластотрофобласт, продуцирующий протеолитические ферменты, подплавляющие слизистую матки. Так в матке появляется имплантационная ямка, куда проникает бластоциста. Гистиотрофный тип питания за счет потребления продуктов распада материнских тканей в первые две недели сменяется на гематрофный тип - непосредственно из материнской крови. Имплантация является критическим периодом в эмбриогенезе человека.
Гаструляция также является критическим периодом в развитии. Она приводит к образованию многослойного зародыша (гаструла), Способы образования гаструлы различны:
1. Инвагинация-впячивание (у ланцетника).
2. Эпиболия-обрастание (у амфибий эпиболия идет совместно с частичной инвагинацией).
3. Деляминация - расщепление (у птиц, млекопитающих, человека).
4. Иммиграция - выселение, перемещение (у птиц, млекопитающих, человека).
У человека гаструляция протекает в две фазы: первая (7-е сутки) - путем деляминации эмбриобласта образуются два листка: наружный - эпибласт и внутренний - гипобласт. Вторая стадия (14-15 сутки) происходит как и у птиц с образованием первичной полоски и первичного узелка путем перемещения, иммиграции клеточных масс, что в итоге приводит к формированию мезодермы и хорды. Между двумя стадиями гаструляции образуются внезародышевые органы: амниотический, желточный пузырьки и хорион, обеспечивающие условия для развития зародыша и составляющие одну из особенностей развития человека. У семисуточного зародыша из зародышевого щитка выселяются отростчатые клетки - (внезародышевая мезодерма), которая участвует в образовании амниона вместе с эктодермой, желточного мешка вместе с энтодермой и хориона вместе с трофобластом на второй неделе развития человека. К II суткам внезародышевая мезодерма заполняет полость бластоцисты, подрастает к трофобласту, формируя хорион. В выросты трофобласта врастает внезародышевая мезодерма, а позднее прорастают и кровеносные сосуды - так образуются ворсинки хориона. Последние при контакте с эндометрием матки будут формировать плаценту. На 13-14 сутки у эмбриона человека - два листка: эпибласт (первичная эктодерма) и гипобласт (первичная энтодерма), и два пузырька - амниотический и желточный. Дно амниотического пузырька (эпибласт) и крыша желточного (гипобласт) образуют вместе зародышевый щиток. Тяж внезародышевой мезодермы амниотическая или зародышевая ножка прикрепляет к хориону два пузырька: амниотический и желточный
После второй стадии гаструляции на 15-17 сутки в амниотическую ножку врастает пальцевидный вырост из заднего отдела кишечной трубки - аллантоис, по которому растут сосуды к хориону. У 17-ти суточного эмбриона уже сформированы три зародышевых листка, внезародышевые органы, и происходит дифференцировка зародышевых листков и закладка осевых основных зачатков органов.
ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ.
Дифференцировка - это изменения в структуре клеток, связанные со специализацией их функций и обусловленные активностью определенных генов. Различают 4 этапа дифференцировки:
1. Оотипическая дифференцировка на стадии зиготы представлена предположительными, презумптивными зачатками - участками оплодотворенной яйцеклетки.
2. Бластомерная дифференцировка на стадии бластулы заключается в появлении неодинаковых бластомеров (например, бластомеры крыши, дна краевых зон у некоторых животных).
3. Зачатковая дифференцировка на стадии ранней гаструлы Возникают обособленные участки - зародышевые листки.
4. Гистогенетическая дифференцировка на стадии поздней гаструлы. В пределах одного листка появляются зачатки различных тканей (например, в сомитах мезодермы). Из тканей формируются зачатки органов и систем. В процессе гаструляции, дифференцировки зародышевых листков появляются осевой комплекс зачатков органов.
Зародышевые листки дифференцируются у большинства позвоночных одинаково, При этом каждый листок дифференцируется в определенном направлении. Из первичной эктодермы образуется нервная трубка, ганглиозные пластинки, плакоды, кожная эктодерма, прехордальная пластинка и внезародышевая эктодерма. Первичная энтодерма является источником зародышевой кишечной энтодермы и внезародышевой (желточной). При дифференцировке мезодермы возникают три части: в дорсальном отделе появляются (1) сомиты, за ним следуют (2) сегментные ножки (нефротомы), из которых образуется эпителий почек и гонад. Вентральная мезодерма не сегментируется и формирует (3) спланхнотом расщепляющийся на два листка: париетальный, сопровождающий эктодерму, и висцеральный, прилежащий к энтодерме. Между листками возникает целомическая полость, из листков спланхнотома образуется эпителий серозных оболочек - брюшины. плевры, перикарда. Далее в теле сомита дифференцируется из наружной его части дерматом- (источник дермы кожи), из центральной - миотом (зачаток скелетной мышечной ткани) и из внутренней склеротом (зачаток скелетных соединительных тканей - костей и хрящей). В процессе дифференцировки зародышевых листков мезодермы у зародыша появляется мезенхима.
На 20-21 сутки у эмбриона человека образуются туловищные складки, обособляющие тело зародыша человека от внезародышевых органов и окончательно формируются осевые зачатки органов: хорда, из эктодермы - нервная трубка, замыкающаяся к 25 суткам. Формируется кишечная трубка. Мезодерма зародыша дифференцируется на сомиты (сомитный период), нефротом и спланхнотом с париетальным и висцеральными листками. В теле сомита различают: дерматом, миотом и склеротом. В период дифференцировки мезодермы изо всех трех зародышевых листков, но преимущественно из мезодермы, появляются мезенхима зародыша - отростчатые клетки, эмбриональный зачаток многих тканей и органов всех видов соединительной ткани (отсюда ее часто называют эмбриональной соединительной тканью), а также гладкомышечной ткани, микрооглии сосудов, крови, лимфы, кроветворных органов. Ко второму месяцу у эмбриона человека произошел начальный гисто- и органогенез и имеются закладки почти всех органов, К концу 8-й недели эмбриогенеза заканчивается зародышевый период развития и начинается плодный.
Ранние стадии развития человека имеют ряд особенностей: 1. Асинхронный тип полного неравномерного дробления с образованием “темных" и “светлых” бластомеров; 2. Интерстициальный тип имплантации. 3. Наличие двух фаз гаструляции - деляминации и иммиграции, между которыми бурно развиваются внезародышевые органы; 4. Раннее обособление и формирование внезародышевых органов; 5. Раннее образование амниотического пузырька без амниотических складок; 6. Сильное развитие амниона, хориона и слабое-желточного метка и аллантоиса.
Внезародышевые органы (провизорные, временные или зародышевые оболочки), обеспечивающие развитие зародыша. В эволюции появляются впервые у рыб (желточный мешок). У птиц имеются следующие внезародышевые органы: амнион, сероза, желточный мешок и аллантоис. Амнион - водная оболочка, серозная - орган дыхания. Образуются эти две оболочки у птиц путем смыкания амниотических складок. Желточный мешок выполняет у птиц трофическую и кроветворную функции, а аллантоис -орган выделения и газообмена у птиц.
В эмбриогенезе человека образуется пять внезародышевых органов: амнион, желточный мешок, хорион, формирующий плаценту и аллантоис. Амнион, создающий водную среду у человека, образуется без амниотических складок. Желточный мешок у человека практически утрачивает трофическую и выполняет в основном кроветворную функцию и образования первичных половых клеток. Аллантоис. редуцирующийся на втором месяце является проводником кровеносных сосудов к хориону. Хорошо развитый хорион у человека формирует плаценту, за счет которой устанавливается связь зародыша и матери.
Плацента, обеспечивающая связь зародыша с организмом матери, выполняет многочисленные функции: трофическую, дыхательную, выделительную, эндокринную, защитную, депонирующую. По морфологическим признакам различают четыре типа плаценты: эпителиохориальные, десмохориальные, эндотелиохориальные и гемохориальные. Эпителиохориальные диффузные плаценты (у дельфинов, свиней, лошадей) характеризуются врастанием ворсинок хориона в маточные железы. В десмохориальных множественных плацентах (у корой, овец) ворсинки хориона, разрушая эпителии маточных желез, врастают в подлежащую соединительную ткань эндометрия матки. Эндотелиохориальный поясной тип плаценты характерен для хищников (кошки, волки, куницы, лисы), Хориальные ворсинки у подобного типа плацент разрушают эпителий, соединительную ткань и контактируют с эндотелием сосудов эндометрия матки. Гемохориальный тип плаценты (например, у летучих мышей, приматов, человека) характеризуется разрушением стенок сосудов эндометрия матки ворсинками хориона и непосредственным контактом их с материнской кровью. С рождением, новорожденные, имеющие плаценты первых двух типов, способны к самостоятельному питанию и передвижению. тогда как новорожденные с двумя последними типами плацент после рождения долгое время не способны самостоятельно питаться.
Плацента человека гемохориальная дискоидальная ворсинчатая плацента выполняет многочисленные функции, обеспечивающие рост и развитие эмбриона за счет организма матери. В плаценте выделяют две части: зародышевую или плодную (детскую) и материнскую или маточную. Плодная часть образуется ветвистым хорионом, покрытым амниотической оболочкой, а материнская базальной пластинкой - видоизмененной базальной частью эндометрия. Развитие плаценты происходит параллельно началу формирования зачатков органов: с 3 по 6 недели (критический период в эмбриогенезе человека) и заканчивается в конце 3-го месяца беременности. К этому времени плодная часть плаценты состоит из плотной соединительно-тканной хориальной пластинки с отходящими от нее ветвящимися ворсинками хориона, погруженными в лакуны с материнской кровью. Хориальная пластинка сверху покрыта частью амниотической оболочки.
После оплодотворения слизистую оболочку матки называют децидуальной, отпадающей и в ней выделяют 3 части: основную отпадающую, где произошла имплантация между эмбрионом и мышечной оболочкой матки: вторую часть - сумочную отпадающую. отделяющую зародыш от полости матки и третью часть - пристеночную отпадающую, остальную часть децидуальной оболочки. Ворсинки хориона, обращенные к основной отпадающей, сильно разрастаются и ветвятся - это ветвистый (пышный хорион). В этой области и формируется плацента: за счет ветвистого хориона - ее плодная часть, а за счет основной отпадающей -- ее материнская часть. В области пристеночной и сумочной отпадающих ворсинки хориона в дальнейшем вообще исчезают (гладкий хорион). Хориальные ворсинки состоят из эмбриональной волокнистой соединительно-тканной стромы с сосудами. Клеточный и волокнистый состав этой соединительной ткани, вязкость основного вещества (содержание гиалуроновой и хондроитин - серной кислоты, с которыми связана регуляция проницаемости ворсинок плаценты) изменяется со сроком беременности. С поверхности, соединительно-тканная строма ворсинок на ранних сроках беременности покрыта трофобластическим эпителием, имеющим клеточное строение. Он представлен однослойным эпителием - цитотрофобластом, постепенно редуцирующимся со второго месяца эмбриогенеза. На поверхности цитотрофобласта появляется наружный слой - синцитиотрофобласт - многоядерная структура с большим количеством протеолитических и окислительных ферментов. В конце беременности синцитиотрофобласт также подвергается распаду и местами на поверхности ворсинок возникает фибриноподобная оксифильная масса (фибриноид Лангханса).
Материнская часть плаценты представлена базальной пластинкой (глубокие не разрушенные части отпадающей оболочки вместе с трофобластом), соединительно-тканными септами, отходящими от базальной пластинки и срастающиеся с ворсинками хориона. Это так называемые якорные или стволовые ворсинки делят плаценту на дольки-котиледоны. Также в материнской части плаценты имеются лакуны с материнской кровью и ворсинками хориона (конечные разветвления стволовых ворсинок). Базальный слой эндометрия - глубокий слой слизистой оболочки матки содержит в своей соединительной ткани крупные децидуальные клетки с оксифильной цитоплазмой, богатой включениями гликогена, округлыми ядрами, и четкими клеточными границами. В базальной пластинке в области прикрепления якорных ворсинок нередко имеются скопления базофильных клеток периферического цитотрофобласта. На поверхности базальной пластинки, обращенной к ворсинкам иногда формируется аморфная оксифильная субстанция (фибриноид Рора), которая вместе с трофобластическими клетками базальной пластинки обеспечивает иммунологический гомеостаз системы мать - плод. Часть основной отпадающей оболочки по краю плацентарного диска на границе гладкого и ветвистого хориона плотно прирастает к хориону и не разрушается, образуя замыкательную пластинку, препятствующую истечению крови из лакун.
Кровь матери и плода, циркулируя по самостоятельным системам никогда не смешивается благодаря наличию гемоплацентарного (гомохориального) барьера, разделяющего кровоток плода от кровотока матери.Гемоплацентарный барьер состоит из эндотелия с базальной мембраной сосудов плода, окружающей эти сосуды соединительно-тканной стромы хориальных ворсин и их эпителия (цитотрофобласт, синцитиотрофобласт) и фибриноида. Эмбрион выделяет в кровь матери углекислый газ и продукты обмена и получает из крови матери кислород, воду, питательные вещества, витамины, гормоны, иммуноглобулины, а также лекарственные вещества, алкоголь, никотин, вирусы.
Пупочный канатик развивается в основном из мезенхимы амниотической ножки и представляет собой упругое соединительно-тканное образование с сосудами, а также с остатками желточного стебелька и аллантоиса, снаружи покрытое амниотической оболочкой. В его студенистой, слизистой соединительно-тканной основе (вартониев студень) проходят пупочные артерии и пупочная вена, обеспечивающие обменные процессы эмбриона.
Система мать - плод, развивающаяся при беременности, состоит из организма матери и плода, связанных между собой плацентой. Основными механизмами, обеспечивающими взаимодействие в системе мать - плод являются нейрогуморальные механизмы матери и плода: рецепторные, регуляторные, исполнительные. Эти механизмы направлены на создание оптимальных условий для развития плода. При этом особо важная роль принадлежит плаценте, аккумулирующей и синтезирующей вещества, гормоны, необходимые для развития плода, и осуществляющей гуморальные и нервные связи между плодом и матерью. Гуморальные связи осуществляются не только через плаценту, но и через плодные оболочки и амниотическую жидкость. Через гуморальный канал связи происходит не только газообмен, поступление гормонов, витаминов, питательных веществ, но и поддерживается иммунологический гомеостаз в системе мать - плод. Нервные связи также включают плацентарный (у плода - интероцептивный, обусловленный раздражением - рецепторов в сосудах плаценты и пуповины) и экстраплацентарный каналы (у плода - экстерорецептивный, связанный с ростом плода).
В организме человека - в прогенезе, эмбриогенезе, в процессе формирования системы мать - плод и постнатальном периоде - существуют критические периоды. К ним можно причислить овогенез и сперматогенез (смотри в методических указаниях по поло вой системе), оплодотворение, имплантацию (7-8 сутки эмбриогенеза) , развитие осевых органов, и формирование плаценты (3-8 неделя эмбриогенеза), период усиленного развития головного мозга (15-20 неделя) и формирования основных систем организма, в том числе полового аппарата (20-24 неделя развития), рождение, период новорожденности до 1 года и половое созревание с 11 до 16 лет.
Эмбриогенез (греч. embryon - зародыш, genesis - развитие) - ранний период индивидуального развития организма от момента оплодотворения (зачатия) до рождения, является начальным этапом онтогенеза (греч. ontos - существо, genesis - развитие), процесса индивидуального развития организма от зачатия до смерти.
Развитие любого организма начинается в результате слияния двух половых клеток (гамет), мужской и женской. Все клетки тела, несмотря на различия в строении и выполняемых функциях, объединяет одно - единая генетическая информация, хранящаяся в ядре каждой клетки, единый двойной набор хромосом (кроме узкоспециализированных клеток крови - эритроцитов, которые не имеют ядра). То есть, все соматические (сома - тело) клетки диплоидны и содержат двойной набор хромосом - 2 n, и лишь половые клетки (гаметы), формирующиеся в специализированных половых железах (семенниках и яичниках), содержат одинарный набор хромосом - 1 n.
При слиянии половых клеток образуется клетка - зигота, в которой восстанавливается двойной набор хромосом. Напомним, что в ядре клетки человека содержится 46 хромосом, соответственно половые клетки имеют 23 хромосомы
Образовавшаяся зигота начинает делиться. I этап деления зиготы называется дроблением, в результате которого образуется многоклеточная структура морула (тутовая ягода). Цитоплазма распределяется между клетками неравномерно, клетки нижней половины морулы крупнее, чем верхней. По объему морула сравнима с объемом зиготы.
На II этапе деления, в результате перераспределения клеток, образуется однослойный зародыш - бластула, состоящий из одного слоя клеток и полости (бластоцель). Клетки бластулы различаются между собой по размерам.
На III этапе, клетки нижнего полюса как бы впячиваются (инвагинируют) вовнутрь, и образуется двухслойный зародыш - гаструла, состоящий из наружного слоя клеток - эктодермы и внутреннего слоя клеток - энтодермы.
Очень скоро, между I и II слоями клеток формируется, в результате деления клеток, еще один слой клеток, средний - мезодерма, и зародыш становится трехслойным. На этом завершается стадия гаструлы.
Из этих трех слоев клеток (их называют зародышевыми слоями) формируются ткани и органы будущего организма. Из эктодермы развивается покровная и нервная ткань, из мезодермы - скелет, мышцы, кровеносная система, половые органы, органы выделения, из энтодермы - органы дыхания, питания, печень, поджелудочная железа. Многие органы формируются из нескольких зародышевых слоев.
Эмбриогенез включает в себя процессы с момента оплодотворения до рождения..
Развитие человеческого организма начинается после оплодотворения женской половой клетки – яйца (ovium) мужской – сперматозоидом (spermatozoon, spermium).
Детальное изучение развития человеческого зародыша (эмбриона) составляет предмет эмбриологии. Здесь мы ограничимся лишь общим обзором развития зародыша (эмбриогенеза), что необходимо для понимания телосложения человека.
Эмбриогенез всех позвоночных, в том числе и человека, можно разделить на три периода.
1. Дробление: оплодотворенное яйцо, spermovium, или зигота последовательно делится на клетки (2,4,8,16 и так далее) в результате чего сначала образуется плотный многоклеточный шар, морула, а затем однослойный пузырек – бластула, которая содержит в середине первичную полость, бластоцель. Длительность этого периода – 7 дней.
2. Гаструляция заключается в превращении однослойного зародыша в двох-, а позже трехслойный – гаструлу. Первые два слоя клеток называются зародышевыми листками: внешний эктодерма и внутренний энтодерма (до двух недель после оплодотворения), а возникающий позже между ними третий, средний, слой получает название среднего зародышевого листка - мезодермы. Вторым важным результатом гаструляции у всех хордовых является возникновение осевого комплекса зачатков: на дорсальной (спинной) стороне энтодермы возникает зачаток спинной струны, хорды, а на вентральной (брюшной) ее стороне – зачаток кишечной энтодермы; на дорзальной стороне зародыша, по средней линии его из эктодермы выделяется нервная пластинка – зачаток нервной ситеми, а остальная эктодерма идет на построение эпидермиса кожи и потому называется кожной эктодермой.
В дальнейшем зародыш растет в длину и превращается в цилиндрическое образование с головным (краниальним) и хвостовым каудальным концами. Этот период длится до конца третьей недели после оплодотворения.
3. Органогенез и гистогенез: нервная пластинка погружается под эктодерму и превращается в нервную трубку, которая состоит из отдельных сегментов – невротомов, – и дает начало развитию нервной системы. Мезодермальные зачатки отшнуровываются от энтодермы первичной кишки и образуют парной ряд метамерно размещенных мешков, которые, разрастаясь по бокам от тела зародыша, делятся каждый на два отдела: спинной, что лежит по бокам от хорды и нервной трубки, и брюшной, что лежит по бокам от кишки. Спинные отделы мезодермы образуют первичные сегменты тела – сомиты, каждый из которых в свою очередь делится на склеротом, который дает начало скелету и миотом, из которого развивается мускулатура. Из сомита (на боковой его стороне) выделяется также кожный сегмент – дерматом. Брюшные отделы мезодермы, которые называются спланхнотомами, образуют парные мешки, которые содержат вторичную полость тела.
Кишечная энтодерма, которая осталась после обособления хорды и мезодермы, образует вторичную кишку – основание для развития внутренних органов. В последующем закладываются все органы тела, материалом для построения которых служат три зародышевых листка.
1. Из внешнего зародышевого листка, эктодермы, развиваются:
а) эпидермис кожи и его производные (волосы, ногти, кожные железы);
б) эпителий слизистой оболочки носа, рта и заднего прохода;
в) нервная система и эпителий органов чувств.
2. Из внутреннего зародышевого листка, энтодермы, развивается эпителий слизистой большей части пищеварительного тракта со всеми принадлежащими сюда железистыми структурами, большей части дыхательных органов, а также эпителий щитовидной и зобной желез.
3. Из среднего зародышевого листка, мезодермы, развивается мускулатура скелета, мезотелий облочек серозных полостей с зачатками половых желез и почек.
Кроме того, из спинных сегментов мезодермы возникает эмбриональная соединительная ткань, мезенхима, которая дает все виды соединительной ткани, в том числе хрящевую и костную. Так как сначала мезенхима проводит питательные вещества к разным участкам зародыша, выполняя трофическую функцию, то позже из нее развиваются кровь, лимфа, кровеносные сосуды, лимфатические узлы, селезенка.
Кроме развития самого зародыша, необходимо учитывать также образование внезародышевых частей, с помощью которых эмбрион получает необходимые для его жизни питательные вещества.
В многоклеточном плотном шаре выделяется внутренний зародышевый узелок, ембриобласт, и внешний слой клеток, который играет важную роль в питании зародыша и потому называется трофобластом. С помощью трофобласта зародыш проникает в толщу слизистой оболочки матки (вживление), и здесь начинается образование особенного органа, с помощью которого устанавливается связь зародыша с телом матери и осуществляется его питание. Этот орган называется детским местом, пометом, или плацентой. Млекопитающие, которые имеют плаценту называются плацентарными. Рядом с образованием плаценты идет процесс обособления зародыша, который развивается, от внезародышевых частей в результате возникновения так называемой туловищной складки, которая, вдаваясь гребнем к середине, будто отшнуровывает кольцом тело зародыша от внезародышевых частей. При этом, однако, сохраняется соединение с плацентой с помощью пупочного стебля, который дальше превращается в пупочный канатик. На ранних стадиях развития в последнем проходит желточная протока, которая соединяет кишку с ее выпячиванием в внезародышевый участок, – желточный мешок. У позвоночных, которые не имеют плаценты желточный мешок содержит питательный материал яйца – желток и является важным органом, через который осуществляется питание зародыша.
У человека желточный мешок хотя и возникает, но заметную роль в развитии зародыша не играет и после всасывания его содержимого постепенно редуцируется. В пупочном канатике проходят также пупочные (плацентарные) сосуды, через которые течет кровь от плаценты в тело зародыша и назад. Они развиваются из мезодермы мочевого мешка, или алантоиса, который выпирается из вентральной стенки кишки и выходит из тела зародыша через пупочное отверстие во внезародышевую часть. У человека из части алантоиса, что содержится в середине тела зародыша, образуется часть мочевого пузыря, а из его сосудов образуются пупочные кровеносные сосуды. Зародыш, который развивается, покрыт двумя зародышевыми оболочками. Внутренняя оболочка, амнион, образует объемитстий мешок, который наполнен белковой жидкостью и образует жидкую среду для зародыша, через что мешок называют водной оболочкой. Весь зародыш вместе с амниотичным и желточным мешками окружен внешней оболочкой (в состав которой входит и трофобласт). Эта оболочка, имея ворсинки, называется ворсинчатой, или хорион. Хорион выполняет трофическую, дыхательную, выделительную и барьерную функции.
13. В отличие от мхов, у папоротников, хвощей и плаунов в цикле разви тия преобладает спорофит - листостебельное растение. Представители этих трех групп растений имеют листья, стебли и корни. У большинства из них имеются подземные корневища с видоизмененными листьями и придаточными корнями. Современные хвощи, плауны и папоротники - в основном травянистые растения. Только в тропиках и субтропиках рас тут древовидные папоротники. Однако в древние эпохи - 200-350 млн лет назад эти группы растений были представлены древовидными форма ми и составляли дремучие леса, давшие начало крупнейшим каменно
угольным отложениям мира (Донбасс, Кузбасс и др.).
Каковы особенности строения плаунов, хвощей и папоротников?
Рассмотрим особенности плаунов, хвощей и папоротников. Современные плауновидные - многолетние, обычно вечнозеленые тра вы. Самый известный представитель плауновидных - плаун обыкновен ный, распространенный в средней полосе России в сыроватых еловых и
сосновых лесах. Это растение с гибким разветвленным стеблем, стелющим ся по земле. Листья мелкие, расположены на стебле по спирали. В конце лета на боковых веточках появляются обычно два спороносных колоска. Каждый колосок образован мелкими тонкими видоизмененными листья ми, которые называются спорофиллами. В основании спорофиллов распо ложены спорангии, где формируются споры. Хвощи, или хвощевидные, легко отличить по членистому строению стеблей: у них ярко выражено чередование узлов и междоузлий. Листья на стебле располагаются мутовками (по несколько штук в узле), окружая стебель. На верхушках стеблей формируются спороносные колоски, в ко торых созревают споры. У некоторых видов, например у хвоща полевого, стебли бывают двух типов: спороносные (буровато розовые, развиваются весной и после спороношения отмирают) и вегетативные (появляются летом от того же самого корневища). Папоротниковидные представлены в природе многолетними травами, лианами, деревьями и эпифитами, поселяющимися на стволах деревьев. У папоротников крупные листья; молодые обычно свернуты в виде улит ки. Папоротники нашей страны имеют корневища. Спорангии у них располагаются на нижней стороне листа и собраны в кучки - их называ ют сорусами. У вымерших папоротников спорангии были одиночными. На территории нашей страны растут папоротники орляк обыкновенный, щи товник мужской, кочедыжник женский, многоножка обыкновенная и дру гие виды.
В чем особенность развития папоротников, хвощей и плаунов?
Размножение у всех трех групп высших споровых растений происхо дит по одной схеме. Рассмотрим его на примере папоротника. На нижней стороне листа взрослого растения развиваются спорангии со спо рами. Попадая в благоприятные условия, спора прорастает и дает начало гаметофиту. Он имеет вид маленькой пластинки с ризоидами и называет ся заростком. На заростке развиваются мужские и женские гаметангии с
половыми клетками - яйцеклетками и сперматозоидами. После оплодо творения, которое происходит при наличии воды, из зиготы сначала раз вивается зародыш, а потом и взрослое растение - спорофит. Таким образом, у плаунов, хвощей и папоротников имеет место чере дование полового поколения (заросток - гаметофит) и бесполого (взрос
лое растение - спорофит).
14. Послезародышевое развитие: прямое и непрямое. Причины ослабления конкуренции между родителями и потомством при непрямом развитии.
1. Индивидуальное развитие организма (онтогенез) - период жизни, который при половом размножении начинается с образования зиготы, характеризуется необратимыми изменениями (увеличением массы, размеров, появлением новых тканей и органов) и завершается смертью.
2. Зародышевый (эмбриональный) и послезаро-дышевый (постэмбриональный) периоды индивидуального развития организма.
3. Послезародышевое развитие (приходит на смену зародышевому) - период от рождения или выхода зародыша из яйца до смерти. Различные пути послезародышевого развития животных - прямое и непрямое:
1) прямое развитие - рождение потомства, внешне похожего на взрослый организм. Примеры: развитие рыб, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих, некоторых видов насекомых. Так, малек рыбы похож на взрослую рыбу, утенок на утку, котенок на кошку;
2) непрямое развитие - рождение или выход из яйца потомства, отличающегося от взрослого организма по морфологическим признакам, образу жизни (типу питания, характеру передвижения). Пример: из яиц майского жука появляются червеобразные личинки, живут в почве и питаются корнями в отличие от взрослого жука (живет на дереве, питается листьями).
Стадии непрямого развития насекомых: яйцо, личинка, куколка, взрослая особь. Особенности жизни животных на стадии яйца и куколки - они неподвижны. Активный образ жизни личинки и взрослого организма, разные условия обитания, использование разной пищи.
4. Значение непрямого развития - ослабление конкуренции между родителями и потомством, так как они поедают разную пищу, у них разные места обитания. Непрямое развитие - важное приспособление, возникшее в процессе эволюции. Оно способствует ослаблению борьбы за существование между родителями и потомством, выживанию животных на ранних стадиях послезародышевого развития.
Общая характеристика. Первые голосеменные появились в конце девонского периода около 350 млн. лет назад; вероятно, они произошли от древних папоротниковидных, вымерших в начале каменноугольного периода. В мезозойскую эру - эпоху горообразования, поднятия материков и иссушения климата - голосеменные достигли расцвета, но уже с середины мелового периода уступили свое господствующее положение покрытосеменным.
Отдел современных голосеменных насчитывает более 700 видов. Несмотря на относительно малую численность видов, голосеменные завоевали почти весь земной шар. В умеренных широтах Северного полушария они на огромных пространствах образуют хвойные леса, называемые тайгой.
Современные голосеменные представлены преимущественно деревьями, значительно реже - кустарниками и очень редко -лианами; травянистых растений среди них нет. Листья голосеменных значительно отличаются от других групп растений не только по форме и размерам, но и по морфологии и анатомии. У большинства видов они игловидные (хвоя) или чешуевидные; у отдельных представителей они крупные (например, у вельвичии удивительной их длина достигает 2-3 м), перисторассеченные, двулопастные и др. Листья располагаются поодиночке, по два или несколько в пучках.
Подавляющее большинство голосеменных - вечнозеленые, одно- или двудомные растения с хорошо развитыми стеблем и корневой системой, образованной главным и боковым корнями. Расселяются они семенами, которые формируются из семязачатков. Семязачатки голые (отсюда название отдела), расположены на мегаспорофиллах или на семенных чешуях, собранных в женские шишки.
В цикле развития голосеменных наблюдается последовательная смена двух поколений - спорофита и гаметофита с господством спорофита. Гаметофиты сильно редуцированы, причем мужские гаметофиты голо- и покрытосеменных растений не имеют антеридиев, чем резко отличаются от всех разноспоровых бессеменных растений.
Голосеменные включают шесть классов, два из которых полностью исчезли, а остальные представлены ныне живущими растениями. Наиболее сохранившейся и самой многочисленной группой голосеменных является класс Хвойные, насчитывающий не менее 560 видов, образующих леса на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки. Наибольшее число видов сосны, ели, лиственницы встречается у побережий Тихого океана.
Класс Хвойные. Все хвойные - вечнозеленые, реже листопадные (например, лиственница) деревья или кустарники с игольчатыми или чешуевидными {например, у кипариса) листьями. Игловидные листья (хвоя) плотные, кожистые и жесткие, покрыты толстым слоем кутикулы. Устьица погружены в углубления, заполненные воском. Все эти особенности строения листьев обеспечивают хорошее приспособление хвойных к произрастанию как в засушливых, так и в холодных местообитаниях.
У хвойных прямостоячие стволы, покрытые чешуйчатой корой. На поперечном разрезе стебля хорошо видны развитая древесина и менее развитые кора и сердцевина. Ксилема хвойных на 90-95% образована трахеидами. Шишки хвойных раздельнополые; растения - чаще однодомные, реже - двудомные.
Наиболее широко распространенными представителями хвойных в Беларуси и России являются сосна обыкновенная и ель обыкновенная, или европейская. Их строение, размножение, чередование поколений в цикле развития отражает характерные особенности всех хвойных.
Сосна обыкновенная -однодомное растение (рис. 9.3). В мае у основания молодых побегов сосны образуются пучки зеленовато-желтых мужских шишек длиной 4-6 мм и диаметром 3-4 мм. На оси такой шишки расположены многослойные чешуйчатые листочки, или микроспорофиллы. На нижней поверхности микроспорофиллов находятся два микроспорангия - пыльцевых мешка, в которых образуется пыльца. Каждое пыльцевое зерно снабжено двумя воздушными мешками, что облегчает перенос пыльцы ветром. В пыльцевом зерне имеются две клетки, одна из которых впоследствии, при попадании на семязачаток, формирует пыльцевую трубку, другая после деления образует два спермия.
На других побегах того же растения образуются женские шишки красноватого цвета. На их главной оси располагаются мелкие прозрачные кроющие чешуйки, в пазухах которых сидят крупные толстые, впоследствии одревесневающие чешуи. На верхней стороне этих чешуй расположено по два семязачатка, в каждом из которых развивается женский гаметофит - эндосперм с двумя архегониями с крупной яйцеклеткой в каждом из них. На верхушке семязачатка, снаружи защищенного интегументом, имеется отверстие - пыльцевход, или микропиле.
Поздней весной или в начале лета созревшая пыльца разносится ветром и попадает на семязачаток. Через микропиле пыльца втягивается внутрь семязачатка, где и прорастает в пыльцевую трубку, которая проникает к архегониям. Образовавшиеся к этому времени два спермия по пыльцевой трубке попадают к архегониям. Затем один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой отмирает. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) формируется зародыш семени, а семязачаток превращается в семя. Семена у сосны созревают на второй год, высыпаются из шишек и, подхваченные животными или ветром, переносятся на значительные расстояния.
По своему значению в биосфере и роли в хозяйственной деятельности человека хвойные занимают второе место после покрытосеменных, далеко превосходя все остальные группы высших растений.
Они помогают решать огромные водоохранные и ландшафтные задачи, служат важнейшим источником древесины, сырья для получения канифоли, скипидара, спирта, бальзамов, эфирных масел для парфюмерной промышленности, лекарственных и других ценных веществ. Некоторые хвойные культивируются как декоративные (пихты, туи, кипарисы, кедры и др.). Семена ряда сосен (сибирской, корейской, итальянской) употребляются в пищу, из них также получают масло.
Представители других классов голосеменных (саговниковые, гнетовые, гинкговые) встречаются значительно реже и менее известны, чем хвойные. Однако почти все виды саговниковых декоративны и пользуются широкой популярностью у садовников многих стран. Вечнозеленые безлистные невысокие кустарники эфедры (класс гнетовых) служат источником сырья для получения алкалоида эфедрина, который применяется как средство, возбуждающее центральную нервную систему, а также при лечении заболеваний аллергического характера.
16. Радиальная симметрия - форма симметрии, при которой тело (или фигура) совпадает само с собой при вращении объекта вокруг определённой точки или прямой. Часто эта точка совпадает с центром симметрии объекта, то есть той точкой, в которой пересекается бесконечное количество осей двусторонней симметрии. Радиальной симметрией обладают такие геометрические объекты, как круг, шар, цилиндр или конус.
В биологии о радиальной симметрии говорят, когда через трёхмерное существо проходят одна или более осей симметрии. При этом радиальносимметричные животные могут и не иметь плоскостей симметрии. Так, у сифонофоры Velella имеется ось симметрии второго порядка и нет плоскостей симметрии
Обычно через ось симметрии проходят две или более плоскости симметрии. Эти плоскости пересекаются по прямой - оси симметрии. Если животное будет вращаться вокруг этой оси на определённый градус, то оно будет отображаться само на себе (совпадать само с собой).
Таких осей симметрии может быть несколько (полиаксонная симметрия) или одна (монаксонная симметрия). Полиаксонная симметрия распространена среди протистов (например, радиолярий).
Как правило, у многоклеточных животных два конца (полюса) единственной оси симметрии неравноценны (например, у медуз на одном полюсе (оральном) находится рот, а на противоположном (аборальном) - верхушка колокола. Такая симметрия (вариант радиальной симметрии) в сравнительной анатомии называется одноосно-гетеропольной. В двухмерной проекции радиальная симметрия может сохраняться, если ось симметрии направлена перпендикулярно к проекционной плоскости. Иными словами, сохранение радиальной симметрии зависит от угла наблюдения.
Радиальная симметрия характерна для многих стрекающих, а также для большинства иглокожих. Среди них встречается так называемая пентасимметрия, базирующаяся на пяти плоскостях симметрии. У иглокожих радиальная симметрия вторична: их личинки двустороннесимметричны, а у взрослых животных наружная радиальная симметрия нарушается наличием мадрепоровой пластинки.
Кроме типичной радиальной симметрии существует двулучевая радиальная симметрия (две плоскости симметрии, к примеру, у гребневиков). Если плоскость симметрии только одна, то симметрия билатеральная (такую симметрию имеют животные из группы Bilateria).
У цветковых растений часто встречаются радиальносимметричные цветки: 3 плоскости симметрии (водокрас лягушачий), 4 плоскости симметрии (лапчатка прямая), 5 плоскостей симметрии (колокольчик), 6 плоскостей симметрии (безвременник). Цветки с радиальной симметрией называются актиноморфные, цветки с билатеральной симметрией - зигоморфные.
Билатера́льная симме́трия (двусторонняя симметрия) - симметрия зеркального отражения, при которой объект имеет одну плоскость симметрии, относительно которой две его половины зеркально симметричны. Если на плоскость симметрии опустить перпендикуляр из точки A и затем из точки О на плоскости симметрии продолжить его на длину AО, то он попадёт в точку A1, во всём подобную точке A. Ось симметрии у билатерально симметричных объектов отсутствует. У животных билатеральная симметрия проявляется в схожести или почти полной идентичности левой и правой половин тела. При этом всегда существуют случайные отклонения от симметрии (например, различия в папиллярных линиях, ветвлении сосудов и расположении родинок на правой и левой руках человека). Часто существуют небольшие, но закономерные различия во внешнем строении (например, более развитая мускулатура правой руки у праворуких людей) и более существенные различия между правой и левой половиной тела в расположении внутренних органов. Например, сердце у млекопитающих обычно размещено несимметрично, со смещением влево.
У животных появление билатеральной симметрии в эволюции связано с ползанием по субстрату (по дну водоема), в связи с чем появляются спинная и брюшная, а также правая и левая половины тела. В целом среди животных билатеральная симметрия более выражена у активно подвижных форм, чем у сидячих. Билатеральная симметрия свойственна всем достаточно высокоорганизованным животным, кроме иглокожих. В других царствах живых организмов билатеральная симметрия свойственна меньшему числу форм. Среди протистов она характерна для дипломонад (например, лямблий), некоторых форм трипаносом, бодонид, раковинок многих фораминифер. У растений билатеральную симметрию имеет обычно не весь организм, а его отдельные части - листья или цветки. Билатерально симметричные цветки ботаники называют зигоморфными.
17. Покрытосеменные (цветковые, пестичные) по времени появления на Земле являются самой молодой и в то же время наиболее высокоорганизованной группой растений. В процессе эволюции представители этого отдела появились позднее других, но они очень быстро заняли господствующее положение на земном шаре.
Наиболее характерной отличительной особенностью покрытосеменных является наличие у них своеобразного органа - цветка, который отсутствует у представителей других отделов растений. Поэтому покрытосеменные и называются чаще еще цветковыми растениями. Семяпочка у них скрытая, она развивается внутри пестика, в его завязи, поэтому покрытосеменные называются иначе пестичными. Пыльца у покрытосеменных улавливается не семяпочками, как у голосеменных, а особым образованием - рыльцем, которым заканчивается пестик.
После оплодотворения яйцеклетки из семяпочки образуется семя, а завязь разрастается в плод. Следовательно, семена у покрытосеменных развиваются в плодах, поэтому этот отдел растений и называется покрытосеменные.
Покрытосеменные (Angiospermae), или цветковые (Magnoliophyta) – отдел наиболее совершенных высших растений, имеющих цветок. Ранее включались в отдел семенных растений вместе с голосеменными. В отличие от последних семязачатки цветковых заключены в завязь, образованную сросшимися плодолистиками.
Цветок является генеративным органом покрытосеменных растений. Он состоит из цветоножки и цветоложа. На последнем располагаются околоцветник (простой или двойной), андроцей (совокупность тычинок) и гинецей (совокупность плодолистиков). Каждая тычинка состоит из тонкой тычиночной нити и расширенного пыльника, в котором созревают спермии. Плодолистик цветковых растений представлен пестиком, который состоит из массивной завязи и длинного столбика, вершинная расширенная часть которого называется рыльце.
Покрытосеменные имеют вегетативные органы, обеспечивающие механическую опору, транспорт, фотосинтез, газообмен, а также запасание питательных веществ, и генеративные органы, участвующие в половом размножении. Внутреннее строение тканей наиболее сложно из всех растений; ситовидные элементы флоэмы окружены клетками-спутницами; почти все представители покрытосеменных имеют сосуды ксилемы.
Содержащиеся внутри пыльцевых зёрен мужские гаметы попадают на рыльце и прорастают. Гаметофиты цветковых крайне упрощены и миниатюрны, что значительно сокращает длительность цикла размножения. Образуются они в результате минимального количества митозов (трёх у женского гаметофита и двух у мужского). Одна из особенностей полового размножения – двойное оплодотворение, когда один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, а второй – с полярными ядрами, образуя эндосперм, служащий запасом питательных веществ. Семена цветковых растений заключены в плод (отсюда их второе название – покрытосеменные).
18. ДНК Явление это было открыто в опытах с пневмококками, то есть с бактериями, вызывающими воспаление легких. Известны две формы пневмококков: А-форма с полисахаридной капсулой и Б-форма без капсулы. Оба эти признака наследственны.
Пневмококки А-формы при заражении ими мышей вызывают воспаление легких, от которого мыши погибают. Б-форма для них безвредна.
В 1928 году английский бактериолог Ф. Гриффитс заражал мышей смесью, состоящей из убитых нагреванием пневмококков А-формы и живых пневмококков Б-формы. Ученый предполагал, что мыши не заболеют. Но вопреки ожиданиям подопытные животные погибли. Ф. Гриффитсу удалось выделить из тканей погибших мышей пневмококки. Все они оказались капсулированными, то есть А-формы. Следовательно, убитая форма каким-то образом передавала свои свойства живым клеткам Б-формы. Но как? С помощью какого именно вещества: полисахарида, из которого состоит капсула, белка или ДНК?
От решения этого вопроса зависело многое, так как, установив вещество, передающее наследственный признак - образование капсулы, можно было получить нужный ответ. Однако сделать это не удавалось довольно долго. Лишь спустя 16 лет после опытов Ф. Гриффитса, в 1944 году, американский ученый А. Эвери с сотрудниками, поставив ряд четких экспериментов, сумел с полным обоснованием доказать, что полисахарид и белок не имеют никакого отношения к передаче наследственных свойств пневмококка А-формы.
В процессе этих экспериментов с помощью специального фермента растворили полисахаридную капсулу убитых пневмококков А-формы и проверили, продолжают ли остатки клетки формы А передавать наследственную информацию клеткам формы Б. Оказалось, что продолжают. Стало ясно, что полисахарид как источник генетической информации отпадает.
Таким образом, методом исключения было установлено, что наследственную информацию в клетке хранит и передает молекула ДНК. И действительно, когда разрушили ДНК, образование капсульных форм А из бескапсульных Б прекратилась.
Явление преобразования, то есть наследственного изменения свойств одной формы бактерий под воздействием веществ другой формы, было названо трансформацией. Вещество же, вызывающее трансформацию, получило название трансформирующего агента. Им, как было установлено, служит ДНК.
Каждый белок представлен одной или несколькими полипептидными цепями. Участок ДНК, несущий информацию об одной полипептидной цепи, называется геном. Каждая молекула ДНК содержит множество разных генов. Совокупность молекул ДНК клетки выполняет функцию носителя генетической информации. Благодаря уникальному свойству - способности к удвоению, которым не обладает ни одна другая из известных молекул, ДНК могут копироваться. При делении "копии" ДНК расходятся по двум дочерним клеткам, каждая из которых вследствие этого будет иметь ту же информацию, которая содержалась в материнской клетке. Так как гены - это участки молекул ДНК, то две клетки, образующиеся при делении, имеют одинаковые наборы генов. Каждая клетка многоклеточного организма при половом размножении возникает из одной оплодотворенной яйцеклетки в результате многократных делений. Значит, случайно возникшая ошибка в гене одной клетки будет воспроизведена в генах миллионов ее потомков. Вот почему все эритроциты больного серповидноклеточной анемией имеют одинаково испорченный гемоглобин. Ошибка произошла в гене, несущем информацию о бета-цепи белка. Копией гена является и-РНК. По ней, как по матрице, в каждом эритроците тысячи раз "печатается" неправильный белок. Дети получают испорченные гены от родителей через их половые клетки. Генетическая информация передается как от одной клетки в дочерние клетки, так и от родителей детям. Ген является единицей генетической, или наследственной, информации.